Mimosa (Gattung)

Mimosen
Mimose (Mimosa pudica), als Neophyt auf Réunion.
Systematik
Unterklasse: Rosenähnliche (Rosidae) Ordnung: Schmetterlingsblütenartige (Fabales) Familie: Hülsenfrüchtler (Fabaceae) Unterfamilie: Mimosengewächse (Mimosoideae) Tribus: Mimoseae Gattung: Mimosen
Wissenschaftlicher Name
Mimosa
L.

Die Mimosen (Mimosa), gelegentlich auch als Sinnpflanzen bezeichnet, sind eine Pflanzengattung aus der Unterfamilie der Mimosengewächse (Mimosoideae) innerhalb der Familie der Hülsenfrüchtler (Fabaceae). Sie sind eng verwandt mit den Akazien (Acacia).

Vorkommen

Die Gattung der Mimosen umfasst etwa 480 Arten, die überwiegend in Amerika beheimatet sind und deren Habitat Regenwälder bis zur trockenen Savanne umfasst.

Der in Mitteleuropa bekannteste Vertreter dieser Gattung ist die aus Brasilien stammende Mimose (Mimosa pudica), die meist als einjährige Zierpflanze gepflegt wird, aber wie alle Mimosen-Arten eigentlich mehrjährig ist.

In vielen tropischen bis subtropischen Ländern sind verschiedene Mimosen-Arten sehr unbeliebte Neophyten. Diese invasiven Pflanzen breiten sich auf Weideflächen aus. Mimosen werden von Vieh nicht gefressen, wegen ihrer Bewegungen und der Dornen und besiedeln so rasch weite Flächen durch reiche Samenbildung.

Mimose (Mimosa pudica), Illustration.

Beschreibung

Es sind krautige Pflanzen, Halbsträucher, Sträucher und kleiner Bäume. Die meist dornigen Stängel tragen doppelt gefiederte Laubblätter. Mimosen haben die Möglichkeit ihre Blätter nastisch zu bewegen (Pflanzenbewegung). Nebenbätter sind vorhanden. Die Blütenstände sind köpfchenförmig oder ährig. Die Blüten sind drei- bis sechszählig. Das auffälligste an den Blüten sind die Staubblätter. Sie bildet meist flache, gegliederte Hülsenfrüchte.

Nastien der Mimosen

Die Mimose wird auch häufig als „Sinnpflanze“ bezeichnet, da sie auffallend auf äußere Reize wie Berührungen reagiert. Diese Bezeichnung ist allerdings etwas irreführend, da natürlich jede Pflanze mehr oder weniger ausgeprägt auf äußere Reize reagiert. Die Pflanze reagiert auf Berührungsreize (Thigmonastie), auf Erschütterungsreize (Seismonastie), auf Verletzung (Traumatonastie) und auf Änderungen der Lichtintensität (Photonastie) mit einer der Reizrichtung unspezifischen Bewegung des Blattstiels, dem Fiederstrahl und den Fiederblättchen (Nastie).

Mechanismus der Nastien

Mimosen vor einer Berührung

Mimosen mit eingeklappten Blättern nach einer Berührung

Die thigmonastische bzw. seismonastische Bewegung erfolgt innerhalb einer Sekunde, die Reaktionszeit beträgt 0,08 Sekunden. Dabei klappen die Fiederblättchen zusammen und je nach Stärke des Reizes senkt sich auch der Blattstiel. Dies hat zur Folge, dass die Pflanze nun mit ihren eingeklappten Blättchen und den abgesenkten Blattstielen wie ein verwelkter Dornenbusch aussieht und dies höhere Tiere vom Fressen abhält. Nach einer Erholungsphase von 20 bis 30 min nimmt das Blatt wieder seine ursprüngliche Form an. Die Reizperzeption ist stets mit einer Deformation von Zellstrukturen verbunden. Die reizbaren Zellen liegen an der Filamentbasis oder in den Narbenlappen, in „Fühlborsten“ auf der Unterseite der Blattgelenke. Diese „Fühlborsten“ verstärken als Hebel die Deformation der reizaufnehmenden Zellen an der Borstenbasis, es können aber auch die Fiederblättchen als Hebel wirken. Bei seismischer Auslösung wird wohl in allen Fällen durch eine genügend starke Erschütterung genügend Hebelwirkung erzeugt und so die Auslöseschwelle überschritten.

Es handelt sich um eine Alles-oder-Nichts – Reaktion, wird die Reizschwelle überschritten, so setzt die Reaktion in voller Stärke ein. Die damit ausgelösten Bewegungen werden durch Turgoränderungen in Gelenken (Pulvini) verursacht, welche sich an der Basis von Blattstiel, Fiederblättchen und den einzelnen Fiederblättchen befinden. In diesen liegen große dünnwandige Parenchymzellen vor und die Leitbündel treten dort zu einem zentralen Strang zusammen.

Die Abwärtsbewegung kommt im Wesentlichen dadurch zustande, dass aus den dünnwandigen, sehr elastischen Cortexzellen der Gelenkunterseite, den Flexorzellen (Parenchymzellen, adaxial), sehr schnell Ionen (vor allem K⁺ und geringfügig Cl^-) und osmotisch gekoppelt Wasser austreten und so ein rascher Turgorabfall und damit eine Volumenabnahme der Zelle eintreten. Bei Mimosa – Blattgelenken lässt sich die in den Apoplast austretende und die Interzellularen füllende Flüssigkeit an dem Dunkelwerden der Unterseite des Blattgelenkes 1. Ordnung leicht erkennen.

Die Reaktion der Flexorzelle beginnt mit einer schlagartigen Erhöhung der Chloridleitfähigkeit des Plasmalemmas. Durch den Ausstrom von Chlorid-Ionen aus der Zelle wird das stark negative elektrische Membranpotential das je nach Objekt bei etwa –80mV bis –160mV liegt (Zellinneres negativ gegenüber Zelläußerem), um 100mV und mehr z.T. sogar auf positive Werte depolarisiert (die Depolarisation wird an die Nachbarzellen weitergegeben). Diese Depolarisation öffnet spannungsabhängige Kalium-Kanäle, die K⁺ aus der Zelle entlassen. Dadurch kommt es zu einer Repolarisation des Membranpotentials auf den Ruhewert. Der massive KCl-Verlust erniedrigt den osmotischen Wert der Zelle, Wasser strömt in den Apoplast aus. Außerdem wird Saccharose aus den Siebröhren in den Apoplast transportiert, sodass die Parenchymzellen zusätzlich Wasser abgeben, das in die Wände und Interzellularen übergeht. Der Wasserverlust der parenchymatischen Flexorzelle führt nun zur Verringerung des Zellvolumens.

Die elektrischen Vorgänge weisen alle Charakteristika eines Aktionspotentials (wie man es von Nervenzellen kennt) auf. Im Experiment hat man Motorzellen erfolgreich durch elektrische Signale gereizt. Auf der Oberseite spielen sich komplementäre Prozesse ab.

Der Turgorverlust der Flexorzelle führt in den gegenüberliegenden Extensorzellen (ebenfalls Parenchymzellen, abaxial) zu einem Absinken des Wasserpotentials, da der hydrostatische Druck in diesen Zellen durch das Erschlaffen der Flexorzellen absinkt. Dies führt zu einem Wasser- und Ioneneinstrom in die Extensorzellen, der Turgor steigt und das Gewebe der Extensorzelle dehnt sich, die nastische Bewegung wird verstärkt.

In beiden Zelltypen (Extensor / Flexor) sind als Signal für die Zusammenfaltung auch die Bildung von 1,4,5-Inositoltriphosphat und Ca-Ionen beteiligt. Kameyama et al. (2000) (Nature 407:37) vermuten, dass auch eine Aktin-Tyrosin-Phosphorylierung im Pulvinus beteiligt ist, da Inhibitoren des Cytoskeletts wie Cytochalasin B und Phalloidin eine Bewegung inhibieren. Unterbleibt eine weitere Reizung laufen obige Prozesse in umgekehrter Richtung ab, so wird das Organ wieder in die Ausgangslage gebracht. Dabei werden durch aktive Aufnahmeprozesse die Ionen wieder in die Motorzellen (Parenchymzellen) transportiert und der Turgor wiederhergestellt, danach ist eine erneute Reizung und Reaktion möglich. Dieser aktive Aufnahmeprozess läuft mit Hilfe von Stoffwechselenergie ab. Durch den Einsatz von Atmungsgiften oder bei Sauerstoffentzug (etwa bei Wachstum in einer Stickstoffatmosphäre) lässt sich die Wiederherstellung der Normallage verhindern. Beides hat jedoch keine Auswirkung auf die Seismonastische Reaktion, was nochmals unterstreicht das der Ionenausstrom ohne Stoffwechselenergie abläuft.

Dies geschieht durch H⁺-ATPasen des Plasmalemmas, die während der Refraktärzeit (15-20min) einen Protonengradienten aufbauen, sodass die K⁺-Influx-Kanäle aktiv werden. Die Reaktionsgewebe (man spricht auch von Motorgewebe) liegen getrennt in den Blattgelenken 1. Ordnung (an der Basis des Blattstiels auf der Unterseite), 2. Ordnung (an der Basis der Fiederstrahlen an der Oberseite) und 3. Ordnung (an der Basis der Fiederblättchen auf der Oberseite) vor. Wird das Gelenk eines endständigen Fiederblättchens gereizt, so pflanzt sich der Stimulus mit einer Geschwindigkeit von bis zu 10 cm/s zur Blattbasis fort und führt so zur vollständigen Schließung aller Fiederblättchen des Blattes.

Bei der Erregungsleitung spielen elektrische Signale eine Rolle, welche sich, ähnlich wie bei der Nervenleitung, als Aktionspotentiale messen lassen und sich über die Siebröhren fortpflanzen. Somit kann die Erregungsleitung über längere Strecken erfolgen. Der Vorgang ist temperaturabhängig. Diese Aktionspotentiale (140 – 180mV) wirken mit chemischen Signalstoffen (Turgorine) zusammen.

Die langsamen elektrischen Signale werden im Bereich der Gelenke durch chemischen Signaltransfer weitergegeben. Am chemischen Signaltransfer sind Stoffe beteiligt, die Membranpermeabilitäten verändern, was Änderungen des Turgors zu Folge hat. Diese leaf movement factors (LMF) sind artspezifisch, die wirksamen Konzentrationen liegen bei < 10^-6M, oft handelt es sich um Stoffgemische. Man unterscheidet leaf opening substances (LOS) und leaf closing substances (LCS). Das LCS der Mimose ist ein Gentisinsäure-β-glucosid.

Die photonastische Bewegung von Mimosa korreliert mit dem circadianen Rhythmus. Nachts, während der „Schlafphase“ reagiert die Pflanze nicht auf Lichtreize. Die Fiederblättchen 2. Ordnung, die während des Tages im Licht ausgebreitet sind, falten sich bei Verdunklung oder durch den circadianen Rhythmus gegeben innerhalb von 30 min über der Blattachse (Rhachis) wie bei der seismonastischen Reaktion zusammen. Es konnte eine Beteiligung eines Phytochroms an der Steuerung der Photonastie gezeigt werden. Pfr führt nach Verdunklung zur Schließreaktion (HR schließt, DR blockiert die Schließung). Allerdings ist auch eine Blaulichtreaktion beteiligt. Die nächtliche „Schlafbewegung“ wird als Nyctinastigmus bezeichnet.

Die lichtabhängigen Reaktionen spielen sich lokal in den reagierenden Pulvini ab; eine Fortleitung des Stimulus findet hier nicht statt. Der Lichtreiz, der in der Lamina wahrgenommen wird, wird elektrisch an die Pulvini weitergegeben. Die genauen molekularen Abläufe der durch aktives Phytochrom (Pfr) und der Blaulichtreaktion veränderten Aktivität zellulärer Ionentransporter sind noch nicht genau entschlüsselt. Allerdings spielt eine Veränderung des Konzentrationsverhältnisses von LOS und LCS während des Tagesverlaufs (circadianer Rhythmus) eine wichtige Rolle. Außerdem regulieren G-Proteine direkt die Permeabilität der Membran und der Wechsel von Hell nach Dunkel aktiviert H⁺-ATPasen in den Flexorzellen, wodurch K⁺ durch Ionenkanäle (und passiv Wasser) in die Zelle gelangt.

Es wurden Experimente durchgeführt um die Blattbewegung auszuschalten. Dazu wurde ein Pulvinus mit K⁺-Kanal-Blocker Tetraethylammoniumchlorid, dem H⁺-ATPase-Aktivator Fusicoccin und dem H⁺-ATPase-Inhibitor Vanadat behandelt. Alle Experimente inhibierten die lichtabhängige Blattbewegung. Man hat aus Mimosa den PLMF 1, die 4-O-(β-D-glucopyranosyl-6'-sulfat-)gallussäure isoliert (PLMF = „Periodic Leaf Movement Factors“, Turgorine). An der äußeren Plasmamembran von Mimosa wurden außerdem spezifische Turgorin-Rezeptoren gefunden.

Arten (Auswahl)

Es gibt etwa 400 bis 480 Mimosa-Arten:

• Mimosa aculeaticarpa Ortega (Syn.: Acacia acanthocarpa Willd., Acacia aculeaticarpa (Ortega) Lag., Mimosa acanthocarpa (Willd.) Poir.)
  • Mimosa aculeaticarpa var. biuncifera (Benth.) Barneby (Syn.: Mimosa biuncifera Benth.)
• Mimosa acutistipula (Mart.) Benth. (Syn.: Acacia acutistipula Mart.)
• Mimosa adpressa Hook. & Arn.
• Mimosa affinis B. L.Rob.
• Mimosa albida Humb. & Bonpl. ex Willd. (beheimatet in den Anden):
  • Mimosa albida var. albida
  • Mimosa albida var. glabrior B. L. Rob.
  • Mimosa albida var. willdenowii (Poir.) Rudd (Syn.: Mimosa floribunda Willd., Mimosa willdenowii Poir.)
• Mimosa andina Benth. (beheimatet in den Anden)
• Mimosa arenosa (Willd.) Poir.:
  • Mimosa arenosa var. arenosa (Syn.: Acacia arenosa Willd., Acacia malacocentra Mart., Mimosa malacocentra (Mart.) Benth.)
  • Mimosa arenosa var. leiocarpa (DC.) Barneby
  • Mimosa arenosa var. lysalgica Barneby
• Mimosa artemisiana Heringer & Paula
• Mimosa asperata L.
• Mimosa bahamensis Benth.
• Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze (Syn.: Acacia bimucronata DC., Mimosa sepiaria Benth.):
  • Mimosa bimucronata var. adenocarpa Hassl.
  • Mimosa bimucronata var. bimucronata
• Mimosa blanchettii Benth.
• Mimosa brachycarpa Benth.
• Mimosa caesalpiniifolia Benth.
• Mimosa calodendron Mart. ex Benth.
• Mimosa camporum Benth. (Syn.: Mimosa martensis Britton & Killip)
• Mimosa casta L.
• Mimosa ceratonia L.
• Mimosa debilis Humb. & Bonpl. ex Willd.
• Mimosa diplotricha C.Wright (Syn.: Mimosa invisa Mart.)
  • Mimosa diplotricha var. diplotricha (Syn.: Mimosa invisa f. invisa Adelb., Mimosa invisa var. inermis (Adelb.) Gilli, Mimosa diplotricha var. odibilis Barneby, Mimosa distachya Cav.)
  • Mimosa distachya var. laxiflora (Benth.) Barneby (Syn.: Mimosa laxiflora Benth.)
• Mimosa distans Benth.:
  • Mimosa distans var. neuroloma (Benth.) Barneby (Syn.: Mimosa neuroloma Benth.)
• Mimosa dolens Vell.:
  • Mimosa dolens subsp. acerba (Benth.) Barneby (Syn.: Mimosa acerba Benth.)
  • Mimosa dolens subsp. rigida (Benth.) Barneby (Syn.: Mimosa meticulosa auct., Mimosa rigida Benth.)
  • Mimosa dolens var. latifolia (Benth.) Barneby (Syn.: Mimosa acerba var. latifolia Benth., Mimosa conferta Benth.)
• Mimosa dormiens Humb. & Bonpl. ex Willd. (Syn.: Mimosa humilis Humb. & Bonpl. ex Willd.)
• Mimosa dysocarpa Benth.
• Mimosa emoryana Benth.
• Mimosa ephedroides (Hook. & Arn.) Benth.
• Mimosa farinosa Griseb.
• Mimosa filipes Mart.
• Mimosa flagellaris Benth.
• Mimosa flocculosa Burkart
• Mimosa grahamii A.Gray:
  • Mimosa grahamii var. grahamii (Syn.: Mimosa lemmonii A.Gray)
  • Mimosa grahamii var. prolifica (S.Watson) Barneby (Syn.: Mimosa prolifica S.Watson)
• Mimosa guilandinae (DC.) Barneby (Syn.: Acacia guilandinae DC.):
  • Mimosa guilandinae var. guilandinae
  • Mimosa guilandinae var. spruceana (Benth.) Barneby (Syn.: Mimosa spruceana Benth.)
• Mimosa hamata Willd. (Syn.: Mimosa armata Rottl. ex Spreng.)
• Mimosa himalayana Gamble
• Mimosa hirsutissima Mart.:
  • Mimosa hirsutissima var. grossa Barneby
  • Mimosa hirsutissima var. hirsutissima (Syn.: Mimosa tomentosa Humb. & Bonpl. ex Willd.)
• Mimosa incana (Spreng.) Benth. (Syn.: Acacia incana Spreng.)
• Mimosa invisa Mart. ex Colla
• Mimosa laticifera Rizzini & A.Mattos (Syn.: Mimosa obovata Benth.)
• Mimosa luisana Brandegee
• Mimosa malacophylla A.Gray
• Mimosa mensicola Barneby
• Mimosa myriadena (Benth.) Benth.
• Mimosa nuda Benth. (Syn.: Mimosa glaucescens Benth.)
• Mimosa ophthalmocentra Mart. ex Benth.
• Mimosa orthocarpa Benth.
• Mimosa palmeri Rose
• Mimosa pigra L. (Syn.: Mimosa pellita Humb. & Bonpl. ex Willd.)
• Mimosa pilulifera Benth.:
  • Mimosa pilulifera var. pilulifera
  • Mimosa pilulifera var. pseudincana (Burkart) Barneby (Syn.: Mimosa aparadensis Burkart, Mimosa pseudincana Burkart)
• Mimosa polyantha Benth.
• Mimosa polycarpa Kunth:
  • Mimosa polycarpa var. polycarpa
  • Mimosa polycarpa var. spegazzinii (Pirotta ex Hook. f.) Burkart (Syn.: Mimosa spegazzinii Pirotta ex Hook. f.)
• Mimosa polydactyla Humb. & Bonpl. ex Willd.
• Mimosa pudica L.
• Mimosa quadrivalvis L. (Syn.: Schrankia spp.)
  • Mimosa quadrivalvis var. angustata (Torr. & A.Gray) Barneby (Syn.: Schrankia angustata Torr. & A.Gray, Schrankia uncinata Willd.)
  • Mimosa quadrivalvis var. floridana (Chapm.) Barneby (Syn.: Schrankia floridana Chapm., Schrankia microphylla var. floridana (Chapm.) Isely, Schrankia uncinata auct. pl.)
  • Mimosa quadrivalvis var. leptocarpa (DC.) Barneby (Syn.: Mimosa candollei R.Grether, Schrankia argentinensis Burkart, Schrankia leptocarpa DC.)
  • Mimosa quadrivalvis var. nuttallii (DC. ex Britton & Rose) L. S.Beard ex Barneby (Syn.: Leptoglottis nuttallii DC. ex Britton & Rose, Schrankia nuttallii (DC. ex Britton & Rose) Standl.)
  • Mimosa quadrivalvis var. platycarpa (A.Gray) Barneby (Syn.:Schrankia roemeriana (Scheele) Blank.)
  • Mimosa quadrivalvis var. quadrivalvis (Syn.: Schrankia quadrivalvis (L.) Merr.)
• Mimosa quitensis Benth. (beheimatet in den Anden)
• Mimosa ramulosa Benth.
• Mimosa rhododactyla var. benthamii (J.F.Macbr.) Barneby (Syn.: Mimosa benthamii J.F.Macbr.)
• Mimosa rubicaulis Lam.:
  • Mimosa rubicaulis subsp. himalayana (Gamble) H.Ohashi (Syn.: Mimosa himalayana Gamble)
• Mimosa rufescens Benth.
• Mimosa scabrella Benth. (Syn.: Mimosa bracaatinga Hoehne)
• Mimosa schomburgkii Benth.
• Mimosa sensibilis Griseb.
• Mimosa sensitiva L.
• Mimosa setosa Benth.:
  • Mimosa setosa subsp. paludosa (Benth.) Barneby (Syn.: Mimosa paludosa Benth.)
  • Mimosa setosa subsp. setosa
• Mimosa somnians Humb. & Bonpl. ex Willd.
• Mimosa spegazzini Pirotta
• Mimosa strigillosa Torr. & A.Gray
• Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. (Syn.: Acacia tenuiflora Willd., Mimosa cabrera H.Karst., Mimosa hostilis (Mart.) Benth.)
• Mimosa tricephala Cham. & Schltdl.:
  • Mimosa tricephala var. lignosa (Micheli) Chehaibar & R.Grether (Syn.: Mimosa lignosa Micheli)
  • Mimosa tricephala var. nelsonii (B.L.Rob.) Chehaibar & R.Grether (Syn.: Mimosa nelsonii B.L.Rob.)
  • Mimosa tricephala var. tricephala
  • Mimosa tricephala var. xanti (A.Gray) Chehaibar & R.Grether (Synonyms: Mimosa xanti A.Gray)
• Mimosa uliginosa Chodat & Hassl.
• Mimosa uraguensis Hook. & Arn.
• Mimosa velloziana Mart.
• Mimosa verrucosa Benth.
• Mimosa xanthocentra Mart.

Bilder

Mimosa quadrivalvis var. nuttallii:

Habitus und Blütenstände mit rosa Staubblättern.

gegliederte Hülsenfrüchte.

Mimosa spegazzini:

Knopige Blütenstände und aufgeblühter Blütenstand.

Zweifach gefiederte Blätter.

Mimosa pudica:

Mimosa pudica als Neophyt in Hawaii.

Weblinks

• Beschreibung der Gattung in der Flora of Pakistan. (engl.)
• Beschreibung der Gattung bei Trees and shrubs of the Andes of Ecuador. (span.)
• Die Gattung bei GRIN.

Literatur

• Wolfgang Hensel: Pflanzen in Aktion - Krümmen Klappen Schleudern. Spectrum Akademischer Verlag GmbH Heidelberg-Berlin-Oxford 1993