Spheciformes

Grabwespen
Grabwespe Ectemnius lapidarius
Systematik
Klasse: Insekten (Insecta) Ordnung: Hautflügler (Hymenoptera) Unterordnung: Taillenwespen (Apocrita) Teilordnung: Stechimmen (Aculeata) Überfamilie: Bienen und Grabwespen (Apoidea) ohne Rang: Grabwespen
Wissenschaftlicher Name
Spheciformes
Brothers, 1975
Familien
Heterogynaidae Ampulicidae Sphecidae Crabronidae

Die Grabwespen (Spheciformes) sind Hautflügler aus der Teilordnung der Stechimmen. Sie sind sehr nahe mit den Bienen verwandt, allerdings ist diese Verwandtschaft nicht auf den ersten Blick zu erkennen, sondern wurde erst 1872 durch Anwendung der Darwinschen Evolutionstheorie entdeckt. Gemeinsamkeiten, die Grabwespen und Bienen von den übrigen Stechimmen auszeichnen, liegen im Bau des Thorax: Das Pronotum, das ist der Rückenteil des (schmalen) ersten Brustsegments, bildet in seinen Hinterecken typische Verdickungen und erreicht nicht die Flügelschuppen, die das Flügelgelenk bedecken.

Systematik

Man stellte zunächst in einer Überfamilie "Sphecoidea" die Grabwespen (Sphecidae) und die Bienen (Apidae) als Schwestergruppen gegenüber (oder auch zwei Überfamilien Sphecoidea und Apoidea). Mit den Prinzipien der Kladistik änderte sich aber die Sichtweise. Die Grabwespen wurden als paraphyletische Gruppe erkannt und in vier Familien aufgespaltet, die zusammen mit der Familie der Bienen (Apidae i.w.S.) zur Überfamilie Apoidea zusammengefasst werden. Die unterschiedliche Lebensweise der Bienen (Blütenpollen als Larvennahrung) und daran angepasste Morphologie ist ein abgeleitetes Merkmal, die Grabwespen in ihrer Gesamtheit zeichnen sich lediglich durch das Fehlen dieses Merkmals aus.

Stammbaum der Apoidea:

 ______________Heterogynaidae (7 Arten)     \
/ _____________Ampulicidae (200 Arten)   ----\
\/ ____________Sphecidae (800 Arten)     ----/  Grabwespen (Spheciformes)
 \/ ___________Crabronidae (8000 Arten)     /
  \/
   \___________Apidae i.w.S.     -> [[Bienen]]

Merkmale

Die Grabwespen leben einzeln und haben kräftige Kiefer, die durch stark entwickelte Oberkiefer zum Graben geeignet sind.

Männchen der Gemeinen Sandwespe

Die Grabwespen sind eine sehr vielgestaltige Gruppe: Die Größe reicht von zwei Millimeter bis zu mehreren Zentimetern, viele Arten sind in unterschiedlichem Maß gelb gezeichnet, manche haben eine rote Hinterleibsbasis. Viele Arten haben einen gestielten Hinterleib, d.h. das erste Hinterleibssegment ist als langer, dünner Stiel (Petiolus) ausgebildet. Weltweit wurden etwa 9000 Arten beschrieben, aus Mitteleuropa sind davon ca. 300 bekannt. Zu den Grabwespen gehören unter anderem die Gemeine Sandwespe, die Kreiselwespe und der Bienenwolf.

Lebensweise

Die Weibchen lähmen ihre Beutetiere (kleinere Insekten und Spinnen) durch einen Stich. Sie werden als „Wirt“ und Futtervorrat für die Larven in selbst gegrabene (oder auch in gemauerte) Hohlräume getragen und mit je 1 Ei belegt. Manche Grabwespen leben auch in den von Halmfliegen verursachten „Gallen“ angestochener Pflanzen.

Evolutionsbiologisch betrachtet muss das z.T. sehr komplexe Brutpflegeverhalten (Mehrnester/Mehrphasen-Brutpflege einiger Grabwespenarten) über bestimmte Zwischenschritte entstanden sein. Als Ausgangspunkt kann das Rezentbeispiel mancher Schlupfwespen angeführt werden, die das Ei am oder im Beutetier ablegen, dieses aber ansonsten unbehelligt lassen. Eine Weiterführung lässt sich anhand mancher Dolchwespen benennen, die das Beutetier mit einem Stich lähmen, aber an ihrem Ort (der meist schon ein relativ versteckter ist) belassen. Das nächstfortgeschrittene Stadium zeigen manche Wegwespen, die die gelähmten Beutetiere aktiv verstecken. Das Grabwespenstadium schließlich ist dadurch charakterisiert, dass zuerst aktiv ein besonderer Raum für die Beute geschaffen wird und dann erst die Jagd erfolgt. Diese Verhaltensänderung wiederum erlaubt (in Abstimmung mit der Größe der Beutetiere) das „planmäßige“ Eintragen mehrerer Beuteorganismen in ein- und dasselbe Versteck. Dean Wooldridge beschreibt in seinem Werk von 1968: "Mechanical Man: The Physical Basis of Intelligent Life.", dass die Grabwespe Sphex ichneumoneus nach erfolgreicher Jagd das Beutetier neben dem Eingang des Verstecks absetzt, um dann das Versteck zu inspizieren und anschließend das Beutetier dort abzulegen und das Ei zu legen. Bewegt ein Beobachter das Beutetier auch nur einige "inch" (übersetzt mit Zentimeter), so legt die Grabwespe nach Verlassen des Verstecks das Beutetier zunächst wieder auf den vorherigen Platz, um dann erneut das Versteck zu inspizieren. Dieses Verhalten kann man beliebig oft hervorrufen, ohne dass bei der Grabwespe ein Lerneffekt einträte. In „Metamagicum“ verwendet Douglas R. Hofstadter dieses Beispiel, um die "Sphexishness" (teilw. übersetzt mit Sphexität) zu erläutern, ein Begriff, den er zur Erläuterung des Begriffs der Selbstreflexion schafft. Das Versteck kann in obengenannter Hinsicht weiter modifiziert werden, zum Beispiel durch Anlegen mehrerer Brutzellen, die (gleichsam arbeitssparend) von nur einem Zuführungsgang abzweigen (Beispiel: Heuschreckensandwespe Sphex funerarius).

Weblinks

• naturbildarchiv-guenter.de: Fotos von Arten und Verhaltensweisen zahlreicher in Deutschland vorkommender Grabwespen-Arten
• Kartierungen, Informationen und Fotogalerien mit teilweise anhand von Präparaten bis zur Art bestimmten Spezies
• Bildserie zur Brutfürsorge der Gemeinen Sandwespe bei www.augenblicke-eingefangen.de